Формування функціональних систем при навантаженнях різної спрямованості. Ч.1

 Формування функціональних систем при навантаженнях різної спрямованості

ч.2      ч.3

 

Спрямованість фізичних навантажень у значній мірі визначається інтенсивністю (чи потужністю) виконання вправи. Так та сама, за структурою рухів вправа, у залежності від потужності роботи
може виконуватися з різним переважним енергозабезпеченням роботи. Це розуміння витікає через рекрутування різного числа різних типів волокон. При навантаженнях невисокої потужності втягують у роботу переважно ПС-волокна, при збільшенні потужності починають утягувати ШСа-волокна, а при навколомаксимальных і максимальних навантаженнях рекрутуються і ШСб-волокна (Уилмор Дж. Х., Костилл Д. Л., 1997). Інтенсивність визначає і максимально можливу тривалість роботи. Крім типу волокон характер енергозабезпечення визначається можливостями киснево-транспортної системи. Це виявляється в тому, що в присутності кисню шлях аеробного енергозабезпечення виявляється переважніше гліколіза (ефект Пастера) (Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф., 1998), тобто починають максимально використовуватися наявні в клітці механізми аеробного ресинтезу АТФ. Виходить така картина: при початку роботи визначеної потужності, або при збільшенні потужності виконуваної вправи, або при стомленні ЦНС починає втягувати в роботу нові рухові одиниці, і необхідний визначений час, щоб киснево-транспортна  система змогла збільшити доставку кисню до працюючих м'язів, у цей час енергозабезпечення здійснюється в значній мірі за рахунок АТФ, КрФ і глікогену м'язових волокон. Ресинтез АТФ відбувається в креатинфосфокиназній реакції, а приблизно до 15-45 секунди роботи максимуму досягає гліколіз (Платонов В. Н., 1997), на кінцевій стадії якого при нестачі кисню утвориться молочна кислота, що розщеплюється утворюючи лактат і іони водню (Н+). Внесок у загальний обсяг енергозабезпечення продукції анаеробних механізмів залежить від кількості і типу знов втягнутих в роботу м'язових волокон, а так само від того наскільки швидко киснево-транспортна система зможе забезпечити (і на скільки в цілкому) киснем структурі м'язових волокон, що забезпечують аеробний шлях ресинтезу АТФ. Внаслідок кумуляції іонів водню змінюється кислотно-лужний баланс саркоплазми: збільшується кислотність середовища. Вже при внутрішньоклітинному рH = 6,9 (у спокої рH дорівнює 7,1) гальмується дія фосфофруктокінази, гликолитичного ферменту, сповільнюється інтенсивність гліколізу й утворення АТФ. При рH 6,4 вплив іонів водню припиняє подальше розщеплення глікогену, викликаючи різке зниження рівня АТФ і в остаточному підсумку стомлення. Крім того іони водню можуть витісняти кальцій з волокон, знижуючи скорочувальну силу м'язів (Уилмор Дж. Х., Костилл Д. Л., 1997), і знизити активність однієї з ізоформ АТФ-ази міозину (Мохан Р. и др., 2001). Зміні кислотно-лужного балансу протистоять буферні системи м'язових волокон і крові, але можливості їх обмежені. Слід також зазначити, що зниження кислотно-лужного балансу крові при фізичній роботі сприяє активації дихального центру і посиленню легеневої вентиляції, цей ефект спрямований на нормалізацію рH крові. При досягненні необхідної продуктивності функціонування  киснево-транспортної системи, у випадку якщо зміни кислотно-лужного балансу не досягли критичних величин, робота на даному рівні потужності продовжується до тих змін у ланках домінуючої функціональної системи, при яких виконання даної вправи з даною інтенсивністю стає неможливим. Зміни кислотно-лужного балансу, що утворилися раніше, у залежності від резервів  киснево транспортної системи, величини наявних змін та від потужності триваючої роботи будуть коливатися в бік збільшення чи зменшення кислотності. Величина зміни кислотно-лужного балансу при фізичних навантаженнях залежить від потужності роботи, того яким обсягом м'язових волокон вони виконуються і локалізації роботи, співвідношенням різних типів м'язових волокон у працюючих м'язах (ці фактори визначають загальний обсяг працюючих м'язів і процентний вміст у цьому обсязі різних типів м'язових волокон), а також можливостями гліколітичного й окисного механізмів енергозабезпечення у всіх працюючих м'язових волокнах та можливостями  киснево транспортної системи, буферних механізмів. При продовженні роботи на приблизно однаковому рівні функціонування працюючих м'язів і  киснево транспортної системи в міру вичерпання енергетичних джерел буде змінюватися структура відповідальної за адаптацію функціональної системи. Зниження вмісту глікогену в працюючих м'язових волокнах буде сприяти збільшенню використання глюкози крові, глікогена печінки і триглицеридів, що у свою чергу збільшить рівень функціонування механізмів, що забезпечують ці процеси. При значному вичерпанні енергетичних ресурсів працюючих м'язових волокон і при їхньому стомленні для підтримки даної потужності роботи починають рекрутуватися додаткові рухові одиниці з більш високим порогом стимуляції, що, по-перше збільшує інтенсивність функціонування вищої регуляторної ланки функціональної системи, а, по-друге, змінює склад її ефекторних ланок за рахунок залучення нових працюючих одиниць. Крім цього розвиток стомлення в будь-яких ланках домінуючої функціональної системи викликає включення різних компенсаторних механізмів, що також змінює структуру працюючої системи, рівень навантаження і специфіку її розподілу на складові домінуючої функціональної системи.

У проведеному вище описі змін в структурі працюючої системи та й у розподілі навантаження на ланки цієї системи при роботі визначеної потужності і тривалості дуже добре проглядається те, як відбувається зміна спрямованості виконаних вправ.

Так спрямованість вправи визначається структурою домінуючої в адаптації функціональної системи, розподілом навантаження на ланки цієї системи. Основний напрямок вправи буде визначати ті ланки домінуючої системи, які несуть найбільші стосовно своїх граничних можливостей (з урахуванням усіх параметрів) навантаження.

Як було показано вище структура функціональної системи і розподіл навантаження на ланки системи залежить від потужності вправи, тривалості її виконання і крім цього від структури виконуваних рухів (біг, плавання, їзда на велосипеді – у роботу втягнуті різні м'язи тіла та інші складові функціональної системи).

Фенотипічні особливості домінуючої системи, її морфо-функційний стан, також у значній мірі впливає на структуру і розподіл навантаження на ланки в даній системі на момент початку вправи, так і динаміку структури і розподілу навантаження на ланки системи в період виконання вправи в міру зміни функціонального стану. Структурні особливості при термінових адаптаційних реакціях (в момент виконання вправ) при раціональних, не надмірних навантаженнях, звичайно не перетерплюють значних змін, що можуть вплинути на результат, за умови, що такі показники як активність ферментів, енергетичні ресурси, кількість буферних речовин, продуктів метаболізму, тощо розглядати як функціональні особливості організму.

При термінових адаптаційних реакціях структурні зміни відбуваються на субклітинному й молекулярному рівнях, і зв'язані зі збільшенням рівня функціонування кліток [Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф., 1998]. Зміни такого характеру протікають постійно в зв'язку з неперервністю взаємодії організму із середовищем, і тільки обсяг даних змін змінюється в залежності від  посилення чи послаблення взаємодії з яким-небудь фактором середовища. Але стартовий рівень морфологічних рис індивідуума, що сформувався в процесі всієї попередньої життєдіяльності цілком визначає рамки функціонування організму при терміновій адаптації, структуру домінуючої функціональної системи та рівень розподілу навантаження на її ланки. Приміром, за даними М. Р. Смирнова (1992) процесами енергозабезпечення, що лімітують, в бігу на 200 м у легкоатлетів-чоловіків кваліфікації від МСМК до І розряду будуть можливості креатинкіназного механізму й анаеробного вуглеводного ресинтезу АТФ, тоді як у спортсменів із кваліфікацією ІІ розряд і нижче — тільки анаеробний вуглеводний ресинтез АТФ.

Генотипічні особливості безпосередньо справляють незначний вплив при термінових адаптаційних реакціях на структуру домінуючої в адаптації функціональної системи і на розподіл навантаження на ланки цієї системи, а відповідно і на спрямованість виконуваної вправи. Вплив генотипу виявляється через експресію генів і може бути зв'язаний із синтезом визначених білків, переважно ферментів, de novo( синтез білка de novo – синтез білка на РНК у рибосомі), особливо тих які піддаються розпаду під дією кінцевих продуктів реакції [Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф., 1998], за умови, що час виконання вправи перевищує, час необхідний на синтез даних білків. Основний вплив генотипічних особливостей індивідуума відбувається опосередковано, через вже сформовані в процесі всієї попередньої життєдіяльності фенотипічні особливості організму. Найбільш наочним прикладом у даному випадку можуть бути результати спортсменів екстракласу, що забезпечуються терміновими реакціями організму даних індивідуумів. Сотні тисяч, а іноді і мільйони людей займаються визначеними видами спорту, і тільки в одиниць в процесі тренування (слід зазначити, що в багатьох видах спорту система тренування вже устоялося, досягла того рівня, коли її розвиток не викликає значних змін, рекордних результатів) виявляється їхня генетично обумовлена обдарованість. Зрозуміло, що при виконанні однакових вправ спортсменом екстракласу та спортсменом масових розрядів як структура домінуючої в адаптації функціональної системи, так і розподіл навантаження на ланки цієї системи будуть відрізнятися, а відповідно і спрямованість дії вправи буде не однаковою (Смирнов М. Р., 1992).

Тепер розглянемо які ланки функціональної системи будуть визначати навантаження у вправах швидкісної, силової спрямованості, у вправах спрямованих на розвиток координаційних здібностей, гнучкості і витривалості.

      Залучення різних м'язових груп залежить від структури виконуваної вправи: біг, плавання, нахили вперед, присідання, підйом по штурмовим сходам — залучають різні м'язи тіла, хоча, у різних вправах можуть бути схожі рухи, відповідно при виконанні цих рухів будуть залучені м'язи тих самих груп. Кількість волокон, що залучаються в роботу, від загального обсягу в м'язі й інтенсивність роботи самих волокон залежить від потужності виконуваної вправи, чим більше потужність, тим більший від загального обсягу відсоток волокон залучається в роботу. Так при бігу на 100 м з максимальною інтенсивністю рекрутується більший відсоток волокон, ніж при пробіганні тієї ж дистанції, тією ж людиною, але з більш низькою інтенсивністю (Уилмор Дж. Х., Костилл Д. Л., 1997). Варто враховувати, що  при зміні інтенсивності техніка вправи, а відповідно і залучення в роботу різних м'язів тіла, може трохи змінитися. Обсяг м'язових волокон, що залучаються, залежить, так само від стану самих цих волокон. При виконанні тієї самої вправи, тією ж людиною після повного відновлення і на тлі стомлення, що розвивається у волокнах працюючих м'язових груп, в одному і тому ж м'язі може залучатись в роботу різна кількість рухових одиниць, а відповідно і волокон. Це обумовлено тим, що ЦНС для компенсації  стомлення в працюючих м'язових волокнах починає рекрутувати додаткові рухові одиниці. Даний ефект досягається збільшенням частоти імпульсації до працюючих м'язів (Платонов В. Н., 1997). При виконанні вправ дуже великої потужності, наприклад: жим штанги, присідання зі штангою й ін., коли переборюється опір близький до максимального для даного індивідуума, обсяг рекрутуюємих волокон залежить від здатності ЦНС  мобілізувати рухові одиниці. Так при максимальних силових навантаженнях у нетренованих людей рекрутується не більш 50 % від загального обсягу м'язових волокон, тоді як в добре тренованих до силових навантажень, у вправах за структурою рухів близьких до тих, що виконуються на змаганнях, рекрутується більш 80 – 90 % від загального числа (Платонов В. Н., 1997). Здатність ЦНС рекрутувати м'язові волокна може знизитися через стомлення розвиненого у відділах ЦНС, відповідальних за мобілізацію цих волокон, або у відділах периферичної нервової системи, що проводе нервовий імпульс до цих м'язів (Уилмор Дж. Х., Костилл Д. Л., 1997).

Відповідно до теорії функціональних систем П. К. Анохіна (1975), основним фактором визначаючим структуру функціональної системи й інтенсивність функціонування ланок цієї системи, є майбутній результат діяльності цієї системи. Скелетні м'язи є практично основною виконавчою ланкою активної взаємодії організму із середовищем. Всі інші ланки системи забезпечують дію кісткової мускулатури. Так ЦНС, оцінюючи навколишнє середовище, деякою мірою стан органів і систем організму, і на основі попереднього досвіду, відповідно до параметрів майбутньої дії формує функціональну систему, визначає її склад і навантаження на складові ланки (крім ЦНС склад домінуючої системи і навантаження на її ланки регулюються біохімічними взаєминами в клітці: активація ферментів субстратом і інгибірування кінцевим продуктом реакції, або ряду послідовних реакцій). Далі в процесі виконання вправи ЦНС безупинно оцінюється виконувана дія і зіставляє його параметри з моделлю, і постійно вносить корективи. Крім параметрів самої дії ЦНС безупинно одержує інформацію про стан органів і тканин складових домінуючої системи і здійснює постійну корекцію складу системи та розподіл навантаження на її компоненти. На субкліточному та молекулярному рівнях динаміка участі структур та розподіл навантаження на них визначаються фізико-хімічними закономірностями (Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф., 1998): аллостерична регуляція активності ферментів, кінетика ферментативних реакцій, компартментація клітинних структур і т. д. Але як ми відзначали вище, кісткові м'язи є основним виконавчим механізмом активної взаємодії організму із середовищем. Параметри будь-якого руху залежать від особливостей середовища, у якому він виконується, від фізичних характеристик тіла, що рухається, від напрямку і величини дії сил, що надають позитивний чи негативний вплив на рух об'єкта. Модель майбутньої дії в людини в більшості випадків будується з урахуванням умов навколишнього середовища (обстановочна аферентація), і сама дія відбувається з урахуванням цих умов, а кінцевий результат залежить від можливостей самої людини. Фізичні характеристики людини (маються на увазі маса, обсяг і т.п.), що виконує рух, або окремих частин її тіла, відносно стабільні і за період виконання дії не змінюються настільки, щоб значно вплинути на кінцевий результат. Зовнішня дія сил при русі звичайно теж враховується людиною в більшому чи меншому ступені (залежить від того наскільки часто ця дія виконувалася в даних умовах) при формуванні моделі планованого руху, чи при корекції вже виконуваної вправи. Перераховані вище фактори, хоча і впливають на виконувану людиною дію, але не відбивають суті самого руху, а тільки  допомагають їй, або створюють перешкоди. З погляду самої людини, основним механізмом утворюючим рух є його опорно-руховий апарат. Але такі його складові як кістки, суглоби (маються на увазі усі види з'єднання кісток), зв'язки, сухожилля й особливості їхнього з'єднання хоча і створюють основу біомеханіки рухів, але мають відносно незмінні при нормальних умовах, яки не викликають  порушень, характеристики, що здатні проявитися тільки при функціонуванні скелетних м'язів у визначених умовах середовища. Тобто, людина за час виконання вправи не в змозі значно змінити їхній обмежуючий вплив. Залишається один основний фактор, що визначає параметри рухів, і на який людина постійно і безупинно (лімітується періодом реакції на різні фактори зовнішнього і внутрішнього середовища) може впливати  — це скелетні м'язи. Всі інші фактори, що визначають параметри рухів переважно враховуються при виконанні яких-небудь дій, або свідомо перетворюються людиною для зміни умов, у яких виконуються ці дії, наприклад: виконання вправ з обтяженнями, виконання вправ у водяному середовищі, подолання перешкод, використання сили земного тяжіння в гірськолижному, санному спорті і т.д., але ці зміни середовища використовуються для створення особливих умов, у яких буде виконуватися рух, особливих умов для функціонування скелетної мускулатури. Причому дуже часто людина не в змозі оперативно змінити, і взагалі змінити, умови середовища в якому вона здійснює свою діяльність. Тому залишається один фактор, що визначає параметри рухів, який  підлягає постійній корекції — це режим функціонування кісткових м'язів. Як ми бачимо, параметри функціонування кісткової мускулатури є в більшості випадків свідомого руху людини еквівалентом цього руху, тобто, зовнішні характеристики: швидкість, потужність, траєкторія руху, переміщення самої людини в просторі, переміщення їм різних предметів є підсумком роботи скелетної мускулатури. Узагалі ж найбільший обсяг активної взаємодії з навколишнім середовищем, впливу на середовище, освоєння і підкорення навколишнього простору здійснюється за рахунок роботи скелетної мускулатури (визначений обсяг дій по освоєнню навколишнього середовища людина робить з використанням різних механізмів, рушійної сили тварин). І практично робота всіх органів і систем людини спрямована на забезпечення даного процесу, головним виконавчим механізмом якого є скелетні м'язи. Це відзначав і  І. А. Аршавский (1982.), сформулювавши енергетичне правило скелетних м'язів. У якому відзначав, що "у прямій залежності від особливостей функціонування і розвитку скелетних м'язів, регуляція діяльності якої в усі вікові періоди спирається на принцип домінанти по А. А. Ухтомскому, знаходиться розвиток нервової системи, рівень діяльності вегетативної системи різних органів подиху, кровообігу, виділення, навіть травлення й особливості утворення фенотипічних рис соматотипів". Це пояснюється тим, що найбільше навантаження в процесі нормальної життєдіяльності ці органи і системи випробовують у періоди інтенсивної рухової активності, а такі забезпечующі системи як видільна та травна-  по підтримці і забезпеченню функціонування даних функціональних систем. Навіть свідома діяльність людини в значній мірі спрямована на освоєння навколишнього світу, хоча останнім часом все більше і більше без істотної участі в цьому процесі скелетних м'язів.

Отож, при роботі скелетних м'язів параметри функціонування інших ланок домінуючої функціональної системи залежать від параметрів, що характеризують роботу самих м'язів: загальна кількість м'язових волокон залучених до роботи, інтенсивність функціонування кожного з них, загальна тривалість роботи (при стомленні можуть рекрутуватися додаткові рухові одиниці), співвідношення в загальному обсязі працюючих волокон різних типів (ПС-волокон, ШСа- і ШСб-волокон та ін.), фенотипічні особливості волокон.

Крім екзогенних факторів середовища, склад домінуючої в адаптації функціональної системи та розподіл навантаження на її ланки визначаються фенотипічними особливостями всіх її ланок. Так зміна стану однієї якої-небудь ланки, за умови, що система повинна функціонувати з однаковими характеристиками, спричиняє обов'язкову зміну структури даної системи та розподілу навантаження на функціонуючі ланки. Причому якщо на органному і тканинному рівнях це може виявлятися, тільки зміною навантаження (при незначних зрушеннях), без зміни якісного складу, то на субклітинному та молекулярному рівні і кількісними, і якісними змінами. Наприклад, при розвитку стомлення в яких-небудь структурах функціональної системи, зміна її складу і розподілу навантаження на її ланки пов'язані з компенсацією цих зрушень для підтримки рівня функціонування організму. При недостатньому розвитку аеробних механізмів енергозабезпечення у волокнах скелетних м'язів, недолік АТФ при роботі компенсується гликолітичним механізмом ресинтезу АТФ і в значно меншому ступені міокиназною реакцією. Саме тому при пробіганні з максимальною інтенсивністю якої-небудь однакової дистанції різними людьми з різним рівнем тренованості, або спеціалізуючихся в бігу на різні дистанції (якщо це спортсмени), або тим самим спортсменом, але в стані стомлення чи відновлення домінуючої в даному випадку системи, тобто в осіб з різними фенотипічними рисами даних систем, внесок основних механізмів енергозабезпечення в загальний пул енергії для забезпечення працюючих м'язів буде неоднаковим. Хоча визначені загальні границі, обумовлені біохімічними і фізіологічними особливостями, для функціонування різних механізмів енергозабезпечення існують. Вони і визначають ті характеристики навантажень по потужності, інтенсивності і тривалості, а також характер відпочинку, що використовуються для розвитку тих чи інших структур, відповідальних за забезпечення енергією скорочення кісткових м'язів.